入江 貴博 (T@kahiro IRIE)



東京大学大気海洋研究所
海洋生命システム研究系
海洋生物資源部門
資源解析分野 助教

e-mail: irie[at]aori.u-tokyo.ac.jp


研究内容: 海洋生物の生活史に観られる種内変異を定量的に理解するための研究を続けています。学生時代からの専門分野は進化生態学で、(1)コドラート敷設や標識再捕を繰り返す野外調査、(2)環境条件を操作した下での室内飼育実験、(3)実証データへの統計モデルの適用といった実証科学的アプローチに加えて、(4)数理生物学の分野で培われた生活史モデルに基づく理論研究を進めてきました。これらの手法に加えて、最近は(5)地球化学的な手法による炭酸塩骨格の分析と(6)次世代シーケンサーから得られる遺伝情報のビックデータをスパコンで解析する方法を組み合わせて、未踏査の生態学領域へと駒を進めています。

★ 研究対象:タカラガイ(軟体動物門腹足綱タカラガイ科)について ★


海産無脊椎動物の表現型種内変異、個体群動態(コネクティビティー研究)、集団ゲノミクスのモデル生物として、タカラガイ類を取り扱っています。特に、潮間帯に棲むMonetaria caputserpentis ハナマルユキやMonetaria annulus ハナビラダカラを集中的に研究しています。20年以上にわたって成熟時の体サイズや貝殻の厚さの種内変異を調べてきましたが、近年は幼生期の研究にかなりの労力を割いています。詳しい内容は、2018年に日本生態学会誌へ寄稿した和文総説をご参照ください:


1. 海産無脊椎動物研究の本丸 - 浮遊幼生の生態学


ポラロイド写真

海産無脊椎動物に関して、最も研究の遅れている課題のひとつが、幼生生態の定量的理解です。歴史的には、ウニの幼生が発生学の主要な研究対象だったように、海産無脊椎動物の初期発生に関する定性的な理解は比較的進んでいると言えます。ところが、野外における成長、摂餌、移動・分散、死亡といった本質的に定量的な情報に関しては、取得のための方法論すら確立していません。幼生に関するこれらの情報は、対象種の個体群動態や進化生態を把握する上で非常に重要であり、基礎生物学の観点からだけでなく、水産資源学の分野においても差し迫った需要があります。このプロジェクトで対象にしている腹足類の浮遊幼生はたいへん微小なうえに、長期間にわたる受動移送によって広範囲に分散するため、野外での個体追跡はできません。そこで、室内での飼育実験、胎殻を構成する炭酸塩の化学分析、海流や風による受動移送を予測する数値計算、次世代シーケンサーを用いた集団ゲノミクスといった数多くの異なるアプローチを平行して行うことで、ビックデータを取得していきます。これらの手法から得られた定量情報をベイズ的な枠組みで統合することで、幅広く設定した作業仮説から特定の可能性を絞り込むことが可能であり、謎に満ちた幼生の生態に対する定量的な理解を深めます。

2. 中立遺伝子情報に基づく個体群サイズ推定法の開発


保全生態学や水産科学では、海洋生物の野外個体群サイズに関する推定手法の改善が課題となっています。現在の推定手法は、漁業に由来する無作為抽出によらないデータに大きく依存しており、推定値の精度と確度に問題があります。これに代わる次世代の手法として期待されているのが、世代をまたいだ標本の中立遺伝子情報に基づく方法で、クロスキン法(Close-Kin method)などと呼ばれています。この方法は、標本中で検出された親子ペア数(#POP)や半兄弟ペア数(#HSP)の情報から、野外での個体数をベイズ推定するというアイデアに基づくものです。このプロジェクトでは、#POPや#HSPから実際の個体数を推定するためのアルゴリズムを統計学に基づいて作り上げることを目指しています。





3. 温度-サイズ則の適応的意義


実線:温度-サイズに従う生物の成長曲線.点線:石灰化を行う外温動物の低温での成長曲線(作業仮説).低温で成長が非常に遅くなり、最終サイズが小さくなる?

外温動物(ectotherms)は、経験した環境の温度が低いほど、長い時間をかけてゆっくりと成長して、最終的に大きなサイズに達します。この表現型可塑性は、外温動物に広く見られる経験則で、温度-サイズ則(TSR)と呼ばれています。1995年にリバプール大のDavid Atkinson教授によって報告されて以後、TSRに関する研究論文は年々増え続けています。近年の国際的な研究の流れとしては、地球温暖化による生物の小型化という応用科学としてのパラダイムが普及しつつあります。その一方で、基礎科学である進化生態学の観点からは、TSRの適応的意義を突き止めることを目指した研究が、現在も続けられています。入江は、タカラガイを海産無脊椎動物のモデル生物として位置づけ、様々な実験や野外調査を進めています。また、2019年からはリバプール大の研究者とも連携して、メタ解析と理論研究を組み合わせた研究も続けています。

4. 石灰化の生態学


Eastbourneの崖(円石藻化石から構成)

陸棲の無脊椎動物(昆虫など)にはあまり見られないという意味で、海産の無脊椎動物を特徴づける生物現象のひとつが石灰化です。軟体動物(貝類)、棘皮動物(ウニ・ヒトデ)、刺胞動物(造礁サンゴ)、藻類といったマクロベントスだけでなく、多くのプランクトンが石灰質の殻を作ります。円石藻というナノプランクトンは、方解石でできた外骨格(円石)を作り出す単細胞の海産原生生物で、環境条件が揃うと巨大なブルームを形成します。その死骸を構成する大量の円石は海底に沈み、炭酸カルシウム泥として蓄積しますが、炭酸カルシウムは炭素原子を含むため、不定期に起こる円石藻のブルームは地球の炭素循環に大きな作用を担っていると考えられています。円石藻に対する海洋酸性化の影響については、この2000年以降数多くの論文が出版されています。このように、パラダイムとしての海洋酸性化は、環境問題という文脈で「応用科学としての成果」を生み出してきました。それと同時に、海洋生物による石灰化のメカニズムそのものに関する基礎研究を活性化させるという副次的な効果ももたらしました。その結果として、貝類や造礁サンゴといった実際の生物が行う石灰化は、海洋酸性化の研究が仮定していたモデルよりもかなり複雑であることが明らかになりつつあります。生物による石灰化のメカニズムは未解決の問題を数多く残す学際的な研究課題であり、生態学分野からの貢献も十分に可能であると考えています。この数年、私自身は石灰化のコスト取り入れた生活史進化のモデルを構築することを目指して研究を進めています。石灰化のコストを推定するために、地球化学分野で多用される分析装置を用いて、貝殻に含まれる微量元素を正確に定量化するための測定デザインや統計解析の方法を模索しています。

5. 動的最適化手法の生活史進化理論への応用


軟体部(赤)の成長と防御器官(青)の成長の時間的関係に見られる多様性

動的最適化(dynamic optimization)とは、時系列の最適化を通して評価関数の最小化・最大化問題を解決するための手法です。この研究は、いまや最適制御理論の主要な解析的方法として知られているPontryaginの最大化原理を利用したプロジェクトです。この数理モデルでは、軟体部と外殻から構成される決定成長の生物を考えています。性成熟以前には、成長期の各瞬間に資源を軟体部の成長と外殻の成長に自由な比率で分配します。分配の比率は成長期を通して自由に変えることができますが、進化の結果として生涯繁殖成功が最大となるような、最適な時系列をとると考えられます。性成熟後はすべての資源を繁殖に投資します。さらに、成長期の長さ(=性熟のタイミング)も最適化されます。解析の結果、このモデルは自然界で観察される軟体動物の成長パターンの多様性をうまく説明することに成功しました。

6. 空間的自己相関と偽反復問題(pseudoreplication)


正の自己相関を持つ二次元空間パターンの一例

ベントスを対象とした実証研究を進めている生態学者にとって頭痛の種となるのが偽反復pseudoreplicationにまつわる問題です。生態学では、論文の執筆に先立って、実験や野外調査で得られたデータを統計学的に解析して仮説検定を実施することが多くあります。統計モデルの多くはランダム項に関して「統計的な独立性」を仮定しているのですが、その仮定を逸脱した際に生じるのが偽反復です。具体的には、実験デザインを確立する段階での判断ミスや野外での環境変数に内在する空間的自己相関などが原因になることが多いです。この問題がやっかいである最大の理由は、統計解析を終えて、論文原稿も執筆し、科学雑誌に投稿して時間が経ってから査読者によって問題点が指摘されることが多い点にあります。「問題ない」と言い張ったり、統計解析をやり直すことで解決することもありますが、場合によってはデータを取り直さない限りは解決できない場合もあります。この問題を広く知っていただくための活動として、2009年に偽反復に関する企画集会をオーガナイズしました(その時の発表資料は下のリンクから閲覧できます)。

略 歴


1980年 横浜に生まれる. 1999年 慶應義塾高等学校卒業. 2003年 九州大学理学部生物学科卒業. 2005年 九州大学理学府生物科学専攻修士課程修了 (数理生物学研究室). 2005-08年 日本学術振興会特別研究員(DC1). 2008年 九州大学理学府生物科学専攻博士課程修了 (数理生物学研究室). 理学博士号取得 (主査 巖佐庸教授.副査 粕谷英一准教授・山平寿智准教授). 2008-11年 日本学術振興会特別研究員(PD). 2008-11年 琉球大学熱帯生物圏研究センター瀬底実験所PD (サンゴ礁生物生態学研究室:酒井一彦教授). 2010年 アムステルダム大学 (日本学術振興会優秀若手研究者海外派遣事業) (IBED Theoretical Ecology Research Group:Andre de Roos教授). 2011-13年 日本学術振興会海外特別研究員・スタンフォード大学ポスドク (Department of Biology: Shripad Tuljapurkar教授). 2013-14年 東京大学大気海洋研究所 国際沿岸海洋研究センター 海洋科学特定共同研究員 (生物資源再生分野:河村知彦教授). 2014年 水産総合研究センター 国際水産資源研究所 くろまぐろ資源部 くろまぐろ資源グループ 研究等支援職員. 2014年- 東京大学大気海洋研究所 海洋生命システム研究系 海洋生物資源部門 資源解析分野 助教. 2016-17年 東京大学卓越研究員. 2017年3月 日本生態学会宮地賞受賞. 2019年7月~9月 リバプール大学(東京大学若手研究者の国際展開事業).

  • Researchmap / Google Scholar / Publons






  • Caulerpa brachypus at Tanegashima

    東京大学大気海洋研究所共同利用研究集会
    海洋生物の資源量推定
    2015年11月13日(金)10:30-17:00

    企画:入江貴博・平松一彦

    白木原国雄
    目視調査による資源量推定
    -沿岸性鯨類スナメリを対象として

    岡村寛・金治佑・木白俊哉
    小型鯨類の複数種同時発見を考慮した個体数推定

    酒井一彦
    サンゴの資源量・個体群サイズの測定:
    被度による測定の解析上の制約とその打開策

    平松一彦
    我が国周辺水域の水産資源の評価手法について

    荒木仁志
    遺伝子マーカーを用いた有効集団サイズ推定について

    入江貴博
    中立遺伝マーカーを用いた近親判別に基づく
    個体数推定の可能性

    北門利英
    国際資源に対する資源評価法とその動向


    日本ベントス学会・日本プランクトン学会合同大会
    自由集会
    生活史研究を語る
    2015年9月3日(木) 北海道大学 18:30-20:30

    企画:和田哲・堀越彩香

    堀越彩香
    ムロミスナウフシの一生:
    東京湾の一“危機種”の基礎的知見として

    久保祐貴
    標識再捕法を用いたコシダカガンラの生活史研究

    西村浩明
    ブドウガイの老化パターン:水温と摂餌頻度影響

    入江貴博
    タカラガイの研究:生活史種内変異からわること

    La Jolla, California
    Miho, Shimizu
    AORI


    第61回日本生態学会大会企画集会
    海洋生物における表現型可塑性
    2014年3月16日(日) 広島国際会議場 18:00-20:00

    企画:岩田容子・入江貴博

    岩田容子
    イカにみられる代替繁殖戦術
    交尾後性選択は配偶子まで変異を導く

    酒井一彦
    群体性サンゴに見られる生活史形質の可塑性とその種間
    および種内変異:研究ツールとしてのサンゴの“移植”

    森田健太郎
    海へ行くべきか、行かざるべきか―
    Status-dependent conditional strategyとしての
    サクラマス生活史多型

    山口幸
    エボシガイ類における性表現の可塑性と矮雄の進化

    入江貴博
    腹足類に見られる貝殻形態の可塑性とそれにまつわる諸問題

    コメント:澤田紘太山平寿智


    第23回日本数理生物学会大会企画シンポジウム
    海洋生物における生活史・個体群動態の数理的問題を解く
    2013年9月12日(木) 静岡大学 9:00-12:00

    企画:山口幸・入江貴博

    岩田繁英
    海洋回遊生物の資源管理

    入江貴博
    最適性モデルで紐解く生活史の地理的変異と時間的変化

    澤田紘太
    魚類における双方向性転換の数理モデル

    山口幸
    フジツボ類の多様な性表現の進化を動的最適化で解く

    巌佐庸
    性決定様式の進化:フクロムシ類を例に

    Stanford, California
    Venezia, Italy
    Dinant, Belgium
    Boer goat, the Netherlands
    Zaanse Schans, the Netherlands
    diatom grazed by Monetaria annulus


    第56回日本生態学会大会企画集会
    野外データに潜む自己相関と偽反復
    他人事では済まされない統計解析の罠
    2009年3月21日(土) 岩手県立大学 12:00-14:00

    企画:玉井玲子・入江貴博・角谷拓

    麻生一枝
    Pseudoreplicationとは?

    玉井玲子・酒井一彦
    実験デザインを反映した分散分析モデルとその意味

    入江貴博
    有効標本数と自由度調整で対処する空間的自己相関

    山北剛久
    空間自己相関を考慮に入れたアマモ類の広域動態の解析

    角谷拓
    移動分散を考慮した空間データの分析:
    外来種の分布拡大を事例に

    コメント:仲岡雅裕


        Theory of Biomathematics and Its Applications V
        Mathematical Modeling of Life History Strategy
        January 15th, 2009 Kyoto University 9:25-12:15
        Organizers: Sachi Yamaguchi and Takahiro Irie

    Takahiro Irie
    Optimal life-history models: why theoreticians
    should cooperate with empiricists

    Tetsuya Akita and Hiroyuki Matsuda
    Resource dynamics and pollen-limitation can
    cause polymorphism of reproduction

    Hideo Ezoe
    Effect of stochasticity in visit of pollinator
    on resource allocation in a flower

    Satoki Sakai
    Evolution of overproduction of ovules:
    an advantage of selective abortion of ovules

    Sachi Yamaguchi, Yoichi Yusa,
    and Satoshi Takahashi

    Size dependent resource allocation with
    continuous growth in sedentary marine animals

    Conus bandanus

    個体群生態学会第24回年次大会:公募シンポジウム
    進化生態学シンポジウム:
    生活史形質の種内変異-理論と実証-

    2008年10月18日(土)東京大学農学部 13:00-15:30
    企画:山口幸・遠山弘法・入江貴博

    山口幸・尾崎有紀・遊佐陽一・高橋智
    小さい雄は成長するか?
    -フジツボ類の矮雄の成長パターンと生活史戦略-

    江副日出夫
    花粉制限を考慮した植物の性配分モデル

    遠山弘法・矢原徹一
    スミレ属2種における種内変異の進化

    世古智一
    イチモンジセセリにおける繁殖形質の個体群間変異:
    移動のコストは小卵多産をもたらすのか?

    定清奨・石原道博
    休眠のコストと餌の制約が引き起こす
    生活史形質の世代間・集団間変異

    尾崎健太郎・和田 哲
    ブドウガイにおける繁殖形質の可塑性: 水温と餌の影響

    入江貴博
    温度-サイズ則の進化:生活史パズルの一般解を求めて

    Living Monetaria caputserpentis


    第54回日本生態学会大会公募シンポジウム
    海洋性ベントスの生活史:成長と繁殖の生態学
    2007年3月21日(水) 愛媛大学 14:30-17:00
    企画:入江貴博・甲斐清香

    甲斐清香
    群体サイズと群体年齢が群体性サンゴの
    成長や繁殖への資源配分に及ぼす影響

    和田哲
    ホンヤドカリ属の資源配分パターン:
    メスの交尾直前脱皮と産卵

    河井崇
    個体及び集団の成長が同種・他種に与える
    正の影響・負の影響

    河村知彦
    アワビ類の初期生態と個体数変動

    小渕正美
    雌雄同体性ウミシダ Antedonidae sp.の生活史

    入江貴博
    生活史研究における問題点:海洋性ベントスの場合

    Sesoko station
    Sesoko beach
    Living Monetaria moneta


    第53回日本生態学会大会公募シンポジウム
    表現型の可塑性:その適応的意義の探求
    2006年3月28日(火) 朱鷺メッセ 9:30-12:00

    企画:入江貴博・岸田治・工藤洋

    入江貴博
    可塑的形質としての体サイズ:タカラガイの地理的変異

    杉阪次郎
    表現型可塑性変異の分子遺伝学的基盤を探る
    ~開花反応性の地理的変異~

    岸田治・岩見斉・西村欣也
    両生類幼生の捕食者誘導形態

    石原道博・世古智一
    季節適応としての昆虫の表現型可塑性

    工藤洋
    表現型可塑性研究の新展開

    Living <i>Monetaria annulus</i>


    第52回日本生態学会大会自由集会
    生活史緯度クラインの生態学
    2005年3月28日(月) 大阪国際会議場 17:30-20:00

    企画:入江貴博・河田雅圭

    山平寿智
    メダカの生活史の緯度間変異

    荒瀬輝夫
    ヤブマメの開花・結実習性の緯度クライン

    入江貴博
    防御器官の緯度クライン
    -種内および種間のパターン-

    コメント:矢原徹一

    Shionomisaki, Wakayama

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